식용버섯은 전형적인 종속영양생물입니다. 리그닌, 셀룰로오스 및 기타 영양소와 같은 유기물을 보다 효율적으로 전환하고 활용하는 방법은 항상 식용버섯 산업의 발전과 기술 혁신의 핵심 문제였습니다 [1]. 식용버섯의 성장과 발달에 필요한 영양원으로서 재배 기질은 탄소원, 질소원 및 다양한 미량 원소를 제공할 수 있습니다. 그 종류, 출처 및 처리 방법은 식용버섯의 성장 주기, 수확량, 영양 품질 및 경제적 이익에 직접적인 영향을 미칩니다. 중국의 고품질 경제 발전과 산업 구조 조정이 가속화됨에 따라 식용버섯 재배 기질의 적용은 새로운 도전에 직면해 있습니다: 첫째, 벌크 기질의 가격이 자주 변동합니다. 둘째, 더욱 엄격해지는 환경 보호 정책의 배경 하에 톱밥 기질의 안정적인 공급은 더 큰 불확실성에 직면해 있는 반면, 대체 기질의 출처는 좁고 보급 속도는 느립니다. 셋째, 짚 환전, 옥수수 사일리지 및 다년생 벼와 같은 기술의 보급으로 인해 짚 기질의 공급은 향후 더 감소할 수 있습니다. 넷째, 현재 기질의 생물학적 전환율은 여전히 상대적으로 낮으며 자원 활용률을 개선할 필요가 있습니다. 다섯째, 공장형 생산 모델은 식용버섯 생산 능력의 상당한 증가를 촉진했으며, 버섯 잔재물 처리 및 기질 자원 활용 문제가 점점 더 두드러지고 있습니다. 이는 식용버섯 산업의 향후 발전이 기본적인 재배 공식을 수동적으로 조정해야 하는 위험에 직면해 있음을 보여줍니다. 비용이 낮고 수확량이 높은 새로운 기질 공식과 이를 뒷받침하는 재배 기술을 개발하는 것이 식용버섯 산업의 지속 가능한 발전을 위한 핵심 요소가 되었습니다.

따라서 본 논문은 2015년 이후 Web of Science와 CNKI 핵심 저널 문헌 데이터를 바탕으로 중국 내 식용버섯 재배 기질 분야의 연구 진행 상황을 체계적으로 요약하고, 연구 핫스팟, 발전 역학, 향후 추세를 논의하여 심층 연구와 식용버섯 산업의 고품질 및 지속 가능한 발전을 위한 이론적 참고 자료를 제공하는 것을 목표로 합니다.

새로운 기질의 응용

1.1 나뭇가지 및 목재 칩

목재 칩은 목재 부후균 재배의 주요 기질 공급원입니다. 목재 칩 재배 기질에 대한 현재 연구는 참나무, 풍나무, 너도밤나무 등 참나무과로 대표되는 활엽수 칩에서 사과나무 칩, 뽕나무 칩, 복숭아나무 칩, 키위나무 가지 칩, 호두나무 칩, 배나무 칩, 대추나무 칩, 멧대추나무 가지 칩, 포도나무 가지 칩과 같은 과수 나무 칩으로 확대되었으며, 동백나무 칩, 차나무 가지 칩, 뽕나무 가지 칩, 고무나무 칩, 고추나무 가지 칩, 구기자나무 가지 칩, 형개나무 가지 칩, 황버들나무 칩, 모링가나무 칩, 유칼립투스 껍질, 유칼립투스 나무 칩 등 기타 경제적 목재 칩으로도 확대되었습니다. 또한, 삼나무 및 가문비나무와 같은 유성 침엽수 칩을 느타리버섯 재배에 응용하는 것에 대한 연구는 탄닌, 펙틴 및 총 플라보노이드와 같은 기능성 성분 함량이 높은 목재 칩 자원의 개발 및 활용을 위한 이론적 근거를 제공했습니다[2].

1.2 작물 줄기

벼짚, 밀짚, 옥수수대 및 기타 작물 줄기는 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스가 풍부하여 양송이버섯, 볏짚버섯 및 대형 먼지버섯과 같은 부생 식용버섯의 중요한 재배 기질입니다. 현재 연구 동향은 벼짚, 옥수수, 수수와 같은 전통적인 곡물 작물 짚에서 유채, 감자, 대두, 대마, 모시, 카사바, 찻대 및 쑥과 같은 경제 작물의 줄기, 그리고 아스파라거스, 생강 및 갓과 같은 채소 작물의 줄기와 잎으로 원료 범위를 확장하고 있습니다.

1.3 식품 가공 부산물

식품 가공 부산물 기질의 출처는 밀기울 및 대두박과 같은 전통적인 유지 작물 가공 잔재물에서 유채박, 씨앗 껍질 및 술지게미와 같은 다양한 유형으로 확대되었습니다. 유채박에는 주로 목화씨박, 아주까리박, 유채박과 같은 유지 작물 가공 잔재물과 작약 씨앗박, 고추 씨앗박이 포함됩니다. 씨앗 껍질 연구는 커피 껍질 및 땅콩 껍질과 같은 일반적인 원료에서 빈랑나무 씨앗, 대추 씨앗, 포도 씨앗, 연꽃 씨앗 껍질 및 가시연꽃 씨앗 껍질과 같은 지역 자원으로 확대되었습니다. 식품 지게미에는 주로 술지게미, 맥주박, 식초박, 물밤 잔재물, 장미열매 잔재물, 산자나무 잔재물, 커피 찌꺼기 및 차 찌꺼기가 포함됩니다. 또한 사탕수수 제당 필터 머드도 식용버섯의 빠른 탄소원으로 사용할 수 있는 좋은 보충 재료로 간주됩니다 [3].

1.4 약용 식물 및 잔재물

약용 식물 재배 기질은 주로 약재 수확 후 식물 잔재물에서 나옵니다. 예를 들어, 오수유 가지와 잎, 인동초 가지와 잎, 만삼 줄기와 잎, 두충 잎과 껍질, 도라지, 차조기 줄기 및 계피 나무 가공 부산물이 있습니다. 제약 가공 부산물(잔재물)은 전통적인 식용버섯 재배 기질 공급원은 아니지만, 최근 몇 년간 관련 연구가 증가하고 있으며 주로 전통 중약재 잔재물, 전통 중약 처방 잔재물, 서양 의약품 잔재물과 관련이 있습니다. 예를 들어, 노루궁뎅이버섯은 황기 잔재물[4]을 사용하여 재배할 수 있으며, 새송이버섯은 호장근 잔재물[5]을 사용하여 재배할 수 있습니다. 새송이버섯은 곽향 정기액, 금전초 과립, 지지 시럽, 대백독 캡슐, 팔정 복합 제제, 황금 과립의 6가지 전통 중약 제제 잔재물을 사용하여 재배할 수 있습니다[6]. 느타리버섯은 지지 시럽 잔재물을 사용하여 재배할 수 있습니다[7]. 먹물버섯은 비타민 C 은교정 잔재물을 사용하여 재배할 수 있습니다[8-9]. 새송이버섯은 옥시테트라사이클린 서양 의약품 잔재물을 사용하여 재배할 수 있습니다[10]. 약용 식물 및 약용 잔재물은 특정 영양 또는 기능성 자실체 재배에 큰 잠재력이 있지만, 안전성은 여전히 체계적으로 검증되어야 합니다.

1.5 기타 기질

균초(풀의 일종) 재배 기질은 최근 몇 년간 식용버섯 재배 기질 연구 분야에서 새롭게 떠오르는 분야입니다. 일반적으로 사용되는 균초 재료로는 자이언트 갈대 풀, 코끼리 풀, 오절 망초, 갈대 및 알팔파가 있으며, 갈대와 골풀은 지역적 특성을 가진 잠재적 자원입니다. 신선 및 건조 균초 배지에서 표고버섯 균사의 미세 형태가 뚜렷한 차이를 보인다는 점은 재배 기질 연구의 새로운 방향을 제시합니다 [11].

토양 기반 기질에 대한 연구는 주로 양토, 모래, 이탄 이끼, 밀밭 토양, 논 토양, 채소밭 토양, 버섯 잔재물, 갈대 잔재물, 연못 진흙 등에 초점을 맞추며, 이는 종종 양송이버섯, 흑피닭버섯, 털모자버섯, 대형모자버섯과 같은 짚 분해 버섯 재배에 사용됩니다.

기질 물리화학적 지표 및 처리 방법

2.1 기질 물리화학적 지표

입자 크기, 탄질비, 수분 함량, 통기성, pH 등은 식용버섯의 재배 효과에 영향을 미치는 중요한 물리화학적 지표입니다. 이러한 지표를 합리적으로 제어하면 수확량과 품질을 향상시킬 수 있습니다. 기질 입자 크기와 통기성은 식용버섯의 성장과 수확량에 직접적인 영향을 미칩니다. Kong Weili 등 [12]은 서로 다른 입자 크기의 발효 느타리버섯 기질에 대한 실험을 통해 소입자 기질의 수용성 유기 탄소 함량이 대입자 기질보다 낮고, 암모니아 함량 및 항균 억제제의 품질은 대입자 기질보다 높다는 것을 발견했습니다. 기질 입자 크기가 작을수록 기질 온도가 낮고 오염률이 낮으며 느타리버섯 재배 후 균사 성장 기간 동안 생물학적 전환율이 높았습니다. 대사체학에 기반한 추가 연구에 따르면 소입자 옥수수 속대(D50=0.5cm)와 대입자 옥수수 속대(D50=1.5cm)를 첨가하여 준비한 느타리버섯 발효 기질의 미생물 대사산물이 유의하게 달랐습니다. 양이온(POS) 및 음이온(NEG) 모드에서 각각 464개와 201개의 차등 대사산물이 선별되었습니다 [13]. Yu Hailong 등 [14]은 표고버섯의 산업적 생산에서 톱밥 입자 크기가 단일 버섯 품질, 버섯 모양, 생물학적 전환율 및 생산 주기에 유의한 영향을 미친다고 지적했습니다. He Yan 등 [15]은 상관관계 분석을 통해 재배 기질 및 피복 재료의 투과성이 양송이버섯의 결실 시간 및 수확량에 직접적인 영향을 미치며, 산소수 또는 자화수가 농업적 형질을 개선하고 수확량을 증가시킬 가능성이 있음을 발견했습니다. Xiao Lan 등 [16]은 팽이버섯의 혼합 및 가습에 자화수를 적용하여 팽이버섯의 세포외 라카아제, 폴리페놀 산화효소, 카르복시메틸 셀룰라아제 및 헤미셀룰라아제 활성을 개선하고, 생산 주기를 단축하며, 버섯 봉지 오염률을 줄이고 병당 수확량을 2g 이상 증가시켰습니다. 적절히 알칼리화된 기질은 식용버섯 자실체의 수확량과 품질을 향상시키는 데 유익합니다. Zhang Weirui 등 [17]은 이것이 알칼리화 처리가 균사 라카아제 활성을 개선했다는 사실과 관련이 있을 수 있다고 믿었습니다.

2.2 기질 처리 방법

식용버섯 재배를 위한 기질 처리 방법은 주로 기질 압축, 기질 발효, 기질 살균의 세 가지 측면을 포함합니다.

(1) 기질 압축: 연구는 균사 성장과 수확량에 대한 서로 다른 압축 공정의 영향에 초점을 맞추고 있습니다. Geng Yucong 등 [18]은 압축된 소똥과 밀짚을 주요 재료로 사용하여 양송이버섯을 재배했으며, 압축 블록의 다짐도가 500 kg/m3일 때 재배 면적과 비용을 절감하고 수확량을 증가시키는 데 상당한 효과를 보였습니다. Bao Xuxiang 등 [19]은 기계적 압착 장치를 사용하여 몽골 참나무 톱밥을 주요 재료로 습열 성형 방식으로 목이버섯 봉지를 준비했습니다. 결과는 부피 밀도가 0.72 g/cm3일 때 목이버섯 균사 성장 속도가 가장 빠르고, 건조 물질 분해 및 이용이 가장 크며, 버섯 형성 시간이 짧고, 버섯 조각이 길고 두꺼우며, 경도와 흡수율이 낮다는 것을 보여주었습니다. 또한, Qi Jing 등 [20]은 바이오매스 고형화 성형기를 사용하여 포도나무 가지 칩을 느타리버섯 재배를 위한 입상 기질로 압축했으며, 이는 느타리버섯 수확량을 크게 향상시켰습니다. (2) 기질 발효: 이는 연구의 두 가지 측면을 포함합니다. 하나는 곰팡이 억제 메커니즘입니다. Cui Xiao 등 [21]은 옥수수 속대 발효 재료 추출물이 트리코데르마 비리디(Trichoderma viride) 및 페니실리움 글라우쿰(Penicillium glaucum) 균사의 세포벽과 세포막을 파괴하여 세포 내 물질의 유출을 유도함으로써 성장 및 포자 발아를 억제한다는 것을 발견했습니다. 다른 하나는 발효 공정의 최적화입니다. Huang Linxiang 등 [22]은 둥근버섯 발효 터널의 매개변수를 탐색했습니다; Cha Lei 등 [23]은 둥근버섯 배지 발효 과정 중 pH, 전도도, 수분 함량 및 질소 함량의 변화를 분석했습니다; Wang Qian 등 [24]은 터널 발효 기술이 둥근버섯 균사 성장 및 배지 분해에 미치는 영향을 연구했습니다.

(3) 기질 살균: 연구는 기존의 고압, 단계적 고압, 대기압 살균 및 단시간 고압 살균 공정을 다룹니다. Chen Qing 등 [25]은 대기압 살균 횟수가 증가함에 따라 느타리버섯 재배 봉지의 공기 공극률, 수분 함량 및 pH가 감소하며, 살균 횟수는 균사 가득 찬 봉지 시간 및 생물학적 전환율과 음의 상관관계가 있음을 발견했습니다. Yang Hongpeng 등 [26]은 단계적 고압 살균 방법이 게버섯 균사 내 세 가지 리그닌 분해 효소(라카아제, 망간 퍼옥시다아제 및 리그닌 퍼옥시다아제)와 네 가지 셀룰라아제(여과지 효소, 엔도펩티다아제, β-글루코시다아제 및 헤미셀룰라아제)의 활성을 증가시키고, 군집의 평균 수확량을 증가시키는 데 도움이 된다는 것을 발견했습니다.

외부 요인이 버섯 성장에 미치는 영향

3.1 광물 원소

재배 기질 내 광물 원소의 수준과 구성은 식용버섯 자실체의 수확량과 영양 성분에 직접적인 영향을 미칩니다. 이들의 중요한 기능에는 식용버섯의 세포 구조와 형태 유지, 세포외 효소 조절 참여, 중금속 이온과 같은 외부 간섭 저항이 포함됩니다 [27].

(1) 셀레늄: 기질에 아셀렌산나트륨을 첨가하는 것은 느타리버섯, 양송이버섯, 새송이버섯, 팽이버섯, 표고버섯 및 느타리버섯의 셀레늄 강화 재배 연구에 널리 적용되었습니다. 연구에 따르면 아셀렌산나트륨으로 처리된 팽이버섯 자실체의 셀레늄 회수율이 셀레노메티오닌 및 아셀렌산나트륨으로 처리된 것보다 높으며 [28], 아셀렌산나트륨 처리는 새송이버섯 자실체의 셀레늄 함량을 크게 증가시키고 영양 품질을 개선하며 항산화 능력을 향상시킬 수 있습니다 [29-30].

(2) 칼슘: 칼슘은 세포벽의 중요한 구성 요소이며 세포막 안정성을 유지하고 균사 세포의 삼투압 및 효소 활성 조절에 참여합니다. 재배 기질에 적절한 양의 탄산칼슘을 첨가하면 필요한 칼슘 원소를 제공할 뿐만 아니라 배지 발효 또는 균사 성장 중에 생성되는 산성 물질을 효과적으로 중화할 수 있습니다. Wu 등 [31]은 양송이버섯 재배에서 칼슘 함량이 퇴비화 및 균사 성장 단계 동안 크게 감소했으며, 피복 토양의 칼슘 함량 감소가 더욱 분명했음을 발견했습니다. 이는 칼슘이 이 단계 동안 균사 대사 및 효소 활성에 주로 참여했음을 나타냅니다; 반면 수확 단계 동안 피복 토양과 퇴비의 칼슘, 탄소 및 산소 함량 변화는 안정화되는 경향이 있었습니다. (3) 아연 관련: 아연 설페이트는 일반적으로 조절을 위해 기질에 첨가됩니다. 팽이버섯 재배 기질에 아연 설페이트를 첨가하면 균사 성장 기간 동안 여과지 효소, 카르복시메틸 셀룰라아제, 헤미셀룰라아제 및 β-글루코시다아제의 활성을 크게 증가시켜 특정 수확량 증가 효과를 보입니다 [32]. (4) 기타 광물 원소: Sun Ya 등 [33]은 기질에 서로 다른 질량 농도의 염화스트론튬을 첨가하여 스트론튬이 풍부한 목이버섯 품종을 선별했습니다; Lin Jinsheng 등 [34]은 PDB 액체 배지에 0.5 g/L 구연산나트륨을 첨가하여 볏짚버섯의 균사 바이오매스를 크게 증가시키고 배양 주기를 단축했습니다. Zhu Changwei 등 [35]은 배지에 효모 분말과 황산구리를 동시에 첨가하면 새송이버섯 발효액의 라카아제 활성을 시너지적으로 향상시킬 수 있음을 발견했습니다. Wang Jing 등 [36]은 MnSO4, Na2SeO3, CaSO4 및 FeSO4의 외부 첨가가 볏짚버섯의 균사 성장 속도, 바이오매스 및 항산화 효소(예: 슈퍼옥사이드 디스뮤타아제 및 카탈라아제) 활성을 크게 증가시킬 수 있음을 확인했습니다. 또한, 일부 광물 원소는 균사 세포의 대사 과정에서 상호작용합니다. 예를 들어, 배지에 인이나 황이 부족하면 팽이버섯의 아셀렌산나트륨 흡수율이 감소할 수 있으며 [37], 아연 설페이트 첨가는 표고버섯 균사에 의한 카드뮴 농축을 줄이는 데 유익합니다 [38]. Zhang Liang 등 [39]은 망간 이온 스트레스 하에서 *Lycoperdon perlatum* 및 *Lactarius deliciosus*가 옥살산과 수소 이온을 분비하여 토양의 불용성 칼륨을 활성화할 수 있음을 발견했습니다. 최근 연구가 다양한 광물 원소의 시너지 효과와 포괄적인 조절 메커니즘에 더 초점을 맞추고 있음이 분명합니다.

3.2 유기산

일부 유기산은 식용버섯 균주 회춘, 자실체 수확량 및 영양 강화에 긍정적인 효과를 보였습니다. Kong Zixuan 등 [40]은 변성된 *Lycoperdon perlatum* 균주를 회춘시키기 위해 20가지 L-형 아미노산을 동일한 양으로 첨가한 효과를 비교했으며, 세린(Ser), 알라닌(Ala), 발린(Val), 류신(Leu) 및 프롤린(Pro) 처리가 모두 균사 성장과 바이오매스 축적을 촉진하는 동시에 균사 다당류, 단백질, 플라보노이드 및 폴리페놀 함량을 증가시키고 활성 산소 종의 축적을 효과적으로 억제하며 항산화 효소 활성을 향상시킴을 발견했습니다. 추가 연구에 따르면 세린 처리 후 메티오닌(Met), 시스테인(Cys) 및 세린과 같은 아미노산 함량뿐만 아니라 마그네슘(Mg), 구리(Cu) 및 아연(Zn)과 같은 광물 함량도 크게 증가했습니다 [41]. Gong 등 [42]은 외부 구연산과 아르기닌을 첨가하면 느타리버섯 균사 세포의 구연산 회로의 아르기닌 합성 분지 활성을 향상시킬 수 있으며, 이는 자실체 수확량을 증가시키는 데 유익함을 발견했습니다. Zhang Jinjing 등 [43]은 코직산을 재배 기질에 첨가하여 생식 성장 단계 동안 느타리버섯 균사의 라카아제 및 셀룰라아제 활성을 증가시켰고, 이에 따라 리그노셀룰로오스 이용률을 증가시켜 수확량을 늘렸습니다. Wang Minghui 등 [44]은 배지에 특정 질량 농도의 살리실산을 첨가하는 것이 느타리버섯 균사 성장을 촉진하는 데 유익함을 발견했습니다.

3.3 당류

탄소원으로서 당류는 균사 성장을 효과적으로 촉진할 수 있습니다. Liu Xiaoxia 등 [45]은 자당, 과당, 만니톨 및 트레할로스가 모두 변성된 *느타리버섯* 균주의 공중 균사 밀도, 균사 성장 속도 및 바이오매스를 증가시킬 수 있으며, 균사 다당류 및 단백질 함량을 증가시켜 활성 산소 종의 축적을 효과적으로 억제하고 슈퍼옥사이드 디스뮤타아제(SOD) 및 퍼옥시다아제(POD) 활성을 향상시킬 수 있음을 발견했습니다. Cheng Zhihong 등 [46]도 만니톨을 외부 첨가하면 변성된 *느타리버섯* 균주의 여과지 효소, 엔도글루카나아제, 라카아제 및 망간 퍼옥시다아제 활성을 크게 회복할 수 있다고 보고했습니다. Yang Huanling 등 [47]은 트레할로스 첨가가 *양송이버섯* 및 *양송이버섯*의 균사 성장을 촉진하고 바이오매스를 증가시킬 수 있으며 셀룰라아제 및 라카아제 활성에 유의한 조절 효과가 있다고 지적했습니다. 또한, Liu 등 [48]은 실험을 통해 낮은 농도의 외부 트레할로스가 열 스트레스가 균사 성장에 미치는 억제 효과를 완화할 수 있음을 확인했습니다. 향후 트레할로스는 비생물적 스트레스에 대한 보호제로 기질에 첨가될 것으로 기대됩니다.

3.4 식물 추출물

재배 기질에 특정 식물 추출물을 첨가하면 박테리아 억제, 균사 세포 성장 속도 증가, 페놀 대사 촉진 및 항산화 활성 강화와 같은 다중 효과를 얻을 수 있습니다. 마늘과 생강 추출물 혼합물을 느타리버섯 배지에 첨가하면 항균 효과가 좋을 뿐만 아니라 발아 시간을 단축하고 느타리버섯 질감을 밀도 있게 만들며 버섯 갓의 크기를 줄입니다 [49]. 살구씨 목초액은 느타리버섯의 세균성 갈색 반점병 발생을 효과적으로 억제하고 느타리버섯 균사 성장을 촉진할 수 있습니다 [50]. 마늘과 측백나무 추출물을 꼬마버섯 재배 기질에 첨가하면 페니실리움(Penicillium)과 리조푸스(Rhizopus)에 대해 유의한 항균 효과가 있으며, 수확량을 증가시키고, 간작 기간을 단축하며, 갓 대 줄기 비율을 높이는 효과가 있습니다 [51]. 또한, Bao Yihong 등 [52]은 빈랑나무 추출물 첨가가 느타리버섯, 느릅버섯 및 팽이버섯 균사의 항산화 활성을 효과적으로 향상시킬 수 있음을 발견했습니다; Wu Li 등 [53]은 8%(질량 분율)의 동백나무 가지 추출물을 첨가하면 균사 성장을 크게 촉진할 뿐만 아니라 페놀 물질의 대사 변환 및 히드록실 라디칼 소거 능력을 향상시킬 수 있다고 보고했습니다. 10일 동안 발효된 옥수수 속대 발효 재료 추출물도 느타리버섯 균사의 성장 속도와 바이오매스를 크게 향상시킬 수 있으며, 아데노신 삼인산, 숙신산 탈수소효소, 알칼리성 포스파타아제, 라카아제 및 프로테아제 활성을 증가시킵니다; 현미경 관찰 결과, 대조군에 비해 느타리버섯 균사 세포의 미토콘드리아와 낭종 수가 유의하게 증가했습니다 [54].

3.5 기타 외부 요인

식물 성장 조절제는 식용버섯의 대사 과정을 조절하고 균사 성장을 촉진하며 효소 활성을 개선할 수 있습니다. 인돌아세트산, 나프탈렌아세트산, 6-벤질아미노퓨린, 사이토키닌 KT-30, 지베렐린 및 나트륨 휴메이트는 모두 발카시 버섯 균사의 성장을 어느 정도 촉진하는 것으로 밝혀졌습니다 [55]. 건조 재료 1kg에 2.0 mL의 β-올리고머산을 첨가하면 Erycibe obtusifolia, 먹물버섯, 영지버섯 및 노루궁뎅이버섯의 균사 성장이 촉진됩니다 [56]. 또한, 클로로페녹시아세트산, 나프탈렌아세트산 및 제아틴도 액체 배양에 사용되었으며 향후 기질 첨가제로 더 널리 사용될 것으로 기대됩니다.

효소 제제는 수확량을 증가시키고 자실체의 시장성을 향상시키는 이중 기능을 합니다. Zhang Heying 등 [57]은 효소, 효소 유전자 발현 유도제 및 효소 활성화제로 구성된 복합 효소 제제를 표고버섯 재배 기질에 첨가했으며, 이는 대조군에 비해 균사가 봉지를 채우는 시간을 15일 앞당기고, 색 변화 기간 동안 균사 내 셀룰라아제, 프로테아제 및 아밀라아제 활성을 크게 증가시켰으며, 생물학적 전환율을 21.99% 증가시켰습니다. Xin Yu 등 [58]은 1차 발효 전 퇴비에 1% 산성 셀룰라아제, 1% 중성 셀룰라아제 및 0.5% 헤미셀룰라아제(모두 질량 분율 기준)를 첨가하면 볏짚버섯 싹의 직경이 유의하게 증가한다고 보고했습니다.

버섯 뿌리 및 잔재물 추출물을 외부 영양 용액으로 재배 기질에 첨가했으며, 이는 좋은 적용 전망을 보였습니다. Yin Chuan 등 [59]은 버섯, Erythrina 및 흰옥버섯 뿌리 추출물을 토양과 섞어 흰 영지버섯 봉지의 고리 모양으로 잘린 표면을 덮었습니다. 그들은 버섯에 적용된 버섯 뿌리 추출물의 수확량이 대조군에 비해 54.6% 증가했으며 자실체의 질산염 및 단백질 함량도 증가했음을 발견했습니다. Zhang Ting 등 [60]은 팽이버섯 잔재물 추출물을 양송이버섯의 피복층에 뿌리고 자실체의 아미노산 점수(AAS), 화학 점수(CS), 필수 아미노산 비율 계수(SRC), 필수 아미노산 지수(EAAI), 생물학적 가치(BV) 및 영양 지수(NI)가 모두 대조군보다 높음을 측정했으며, 이는 팽이버섯 잔재물 추출물이 자실체의 단백질 영양 품질을 향상시키는 데 유익함을 나타냅니다.

재배 기질 내 미생물 군집의 변화

4.1 발효 기질 내 기능성 균주의 분리, 식별 및 선별

발효 기질 내 박테리아 군집은 매우 다양하며, 발효 단계에 따라 우점 박테리아 그룹과 상대적 풍부도에 유의한 차이가 있습니다. 우점 박테리아 그룹의 상대적 풍부도 감소는 발효 실패를 일으킬 수 있으며, 결실 기간 동안 특정 박테리아 그룹의 부재는 비정상적인 결실을 일으킬 수 있습니다. 따라서 발효 과정을 조절하고 최적화하기 위해 발효 기질에서 항균, 성장 촉진 및 해독 기능과 같은 특정 기능을 가진 균주를 분리, 식별 및 선별하는 것이 이 분야의 연구 핫스팟입니다. 현재 16S rRNA 유전자 시퀀싱 기술이 이러한 유형의 연구에 널리 사용되고 있습니다 [61].

Zhang Junjie 등 [62]은 서로 다른 단계의 느타리버섯 발효 기질에서 94개의 박테리아 균주를 분리했으며, 그중 11개 균주가 트리코데르마를 동시에 억제하고 느타리버섯 성장을 촉진하는 이중 효과를 보였습니다. 추가 연구에 따르면 성장 촉진 균주 중 일부는 인돌아세트산(IAA)을 합성하는 강력한 능력을 가지고 있었습니다 [63]. Cui 등 [64]은 느타리버섯 배지 발효 중 아플라톡신 함량의 변화가 바실러스(Bacillus) 및 루테오박터(Luteinobacter)의 상대적 풍부도와 유의하게 음의 상관관계가 있음을 발견했으며, 이는 이 두 속이 아플라톡신의 분해 과정에 관여할 수 있음을 시사합니다. Wu 등 [65]은 증류주 찌꺼기에서 응집 미생물 제제를 분리하고 선별했습니다. 이 제제를 느타리버섯 발효 배지에 첨가한 후 탄수화물 대사 속도가 크게 가속화되고 배지 온도가 상승했으며 고온 단계가 연장되었습니다. 동시에 발효 배지 내 곰팡이 에르고스테롤 함량, 리그노셀룰로오스 분해율 및 관련 효소 활성이 모두 대조군보다 높았으며, 이는 느타리버섯 균사의 더 빠른 정착을 촉진했습니다.

4.2 피복 미생물의 군집 구조 및 우점 미생물 군집의 변화

피복 미생물은 부생 균류의 균사 성장, 원기 형성 및 수확량 증가에 중요한 역할을 합니다. 일반적으로 서로 다른 플러시(flush)에서 피복 미생물의 풍부도와 우점 미생물 군집 구성에는 유의한 차이가 있습니다. Wang 등 [66]은 양송이버섯의 첫 번째 플러시에서 우점 속이 Sphingomonas, Dongia 및 Achromobacter임을 발견했습니다; 세 번째 플러시에서는 우점 균주가 주로 Norank, Pseudomonas, Flavobacterium 및 Brevundimonas였습니다. 또한, Yang 등 [67]의 Boletus 줄기 연구에서 확인된 바와 같이 피복 토양 내 미생물 군집 간에는 광범위한 상호작용이 있을 수 있습니다. 일부 연구자들은 또한 피복 토양에서 특정 기능을 가진 균주를 분리했습니다. Hua 등 [68]은 양송이버섯 'Polyporus' 토양에서 리조븀(rhizobium) 균주 CACMS001을 분리했습니다. 이 균주는 양송이버섯과 Armillaria mellea의 균사 성장을 촉진했을 뿐만 아니라 Armillaria mellea의 자일라나아제 활성을 크게 향상시켰습니다.

세포외 효소 및 기질 분해와 이용 패턴

5.1 세포외 효소 활성과 자실체 수확량 간의 상관관계

식용버섯의 재배 기질 내 영양소 이용 과정은 주로 거대 분자 유기물(리그닌, 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 단백질 등)의 분해, 광물 원소(질소, 인, 칼륨 등)의 흡수, 및 소분자 유기물(아미노산, 펩타이드, 지질, 비타민, 페닐프로파노이드, 폴리케타이드, 피라노산, 피라논, 식물 호르몬, 항균 물질 등)의 대사를 포함합니다. 식용버섯에 의한 거대 분자 유기물의 분해는 식용버섯이 분비하는 세포외 효소에 의존하며, 이는 거대 분자 유기물을 흡수 가능한 소분자 성분으로 분해합니다. 따라서 세포외 효소의 활성은 균사 성장 속도 및 자실체 수확량과 밀접한 관련이 있습니다. Xie 등 [69]은 서로 다른 기질에 대한 비교 실험에서 새송이버섯에 의한 리그노셀룰로오스 분해율과 리그노셀룰라아제 활성이 생물학적 전환율과 양의 상관관계가 있음을 발견했습니다. Lin Hui 등 [70]은 *양송이버섯*의 신선한 버섯 수확량이 카르복시메틸 셀룰라아제, 자일라나아제, 여과지 효소 및 아밀라아제 활성과 유의하게 양의 상관관계가 있음을 보여주었습니다. Liu Shunjie 등 [71]은 폐면 기질로 볏짚버섯을 재배했으며, 고수확 배치에서 카르복시메틸 셀룰라아제와 자일라나아제 활성이 저수확 배치보다 유의하게 높았습니다. 또한, Cai Panpan 등 [72]도 카르복시메틸 셀룰라아제와 자일라나아제 활성이 양송이버섯 수확량과 양의 상관관계가 있다고 보고했습니다.

5.2 서로 다른 성장 단계에서의 세포외 효소 활성 변화

세포외 효소 활성은 식용버섯의 성장 및 발달 과정에서 뚜렷한 단계별 변화를 보입니다. Lei Ping 등 [73]은 *양송이버섯* 균사 세포 내 여과지 셀룰라아제, 카르복시메틸 셀룰라아제, β-글루코시다아제, 아밀라아제 및 헤미셀룰라아제 활성이 모두 처음에는 증가하다가 감소하는 경향을 보였으며, 효소 활성은 어린 버섯 단계까지 높은 수준으로 유지되었음을 발견했습니다; 반면 라카아제와 퍼옥시다아제는 균사 성장 초기 단계에 높은 활성을 보였고 재배 시간이 길어짐에 따라 감소했습니다. Yue 등 [74]은 *노루궁뎅이버섯* 내 카르복시메틸 셀룰라아제, 펙티나아제, 여과지 셀룰라아제 및 헤미셀룰라아제가 자실체 성장 및 발달 중에 최대 활성에 도달했음을 발견했습니다; 반면 아밀라아제, 펙티나아제 및 퍼옥시다아제는 균사 성장 기간 동안 더 높은 활성을 보였습니다. Li 등 [75]은 균사, 비틀림, 원기, 어린 버섯 및 자실체 단계 동안 *새송이버섯*의 라카아제 활성을 측정했습니다. 결과는 자실체 단계 동안의 라카아제 활성이 다른 단계 동안보다 유의하게 높았으며, 다른 네 가지 발달 단계 간의 차이는 유의하지 않았음을 보여주었습니다.

5.3 탄소원이 세포외 효소 활성에 미치는 영향

탄소원의 유형과 비율은 식용버섯의 세포외 효소 활성에 영향을 미칠 수 있습니다. 목화씨 껍질, 톱밥 및 옥수수 속대를 포함하는 배지와 비교하여 밀기울을 포함하는 배지에서 자란 *목이버섯*은 더 높은 라카아제 활성을 보였습니다 [76]; 목화씨 껍질 발효 재료로 재배된 *느타리버섯*의 카르복시메틸 셀룰라아제, 라카아제 및 중성 프로테아제 활성이 옥수수 속대 발효 재료로 재배된 *느타리버섯*보다 높았습니다 [77]. 탄소원 첨가 비율의 차이도 효소 활성의 변화를 유발할 수 있습니다. Chen Hui 등 [78]은 균사 성장 기간 동안 목이버섯 배지 내 옥수수 속대의 질량 분율이 70%일 때 리그닌 퍼옥시다아제 활성이 가장 높았고, 옥수수 속대 질량 분율이 50%일 때 망간 퍼옥시다아제 활성이 가장 높았으며, 옥수수 속대 질량 분율이 30%일 때 카르복시메틸 셀룰라아제 활성이 가장 높았음을 보여주었습니다. 옥수수 속대의 질량 분율이 증가함에 따라 라카아제 활성은 감소한 반면 N-아세틸-β-D-글루코사미니다아제 활성은 증가했습니다. β-1,3-글루카나아제, β-글루코시다아제 및 엔도글루카나아제 활성은 처음에는 증가하다가 감소하는 경향을 보였습니다. 일부 연구가 분자 수준에서 서로 다른 탄소원이 세포외 효소 활성에 미치는 조절 메커니즘을 탐색하기 시작했다는 점은 주목할 가치가 있습니다. Xiao Donglai 등 [79]은 Hydrangea macrophylla를 실험 재료로 사용하여 셀룰로오스 및 헤미셀룰로오스 분해 관련 유전자 발현의 관점에서 체계적인 분석을 수행했습니다.

재배 기질과 자실체 품질 간의 관계

6.1 서로 다른 재배 기질이 자실체 영양 성분에 미치는 영향

이러한 유형의 연구는 일반적으로 동일한 버섯 종을 재배하기 위해 여러 기질을 사용하며 자실체 내 단백질, 아미노산, 총 당, 다당류, 다당류 펩타이드 및 식이 섬유와 같은 다양한 영양 성분을 측정합니다. 영양 가치에 대한 서로 다른 기질의 영향은 영양 성분의 차이를 통해 평가되며, 새로운 재배 기질의 개발 및 활용을 위한 과학적 근거를 제공합니다. 한편으로는 아미노산 함량 및 구성에 대한 많은 연구가 있습니다. Hu Yingping [80]은 버섯 풀과 연꽃 씨앗 껍질 및 연꽃 꼬투리 혼합물을 사용하여 느타리버섯을 재배했으며, 자실체의 아미노산 및 지방산 구성은 다양하고 풍부했습니다. Lin Xingsheng 등 [81]은 목화씨 껍질 재배 재료에 신선한 버섯 풀을 첨가했으며, 이는 흰목이버섯 자실체의 아미노산 함량을 크게 증가시켰습니다. Ke Binrong 등 [82]은 팽이버섯 잔재물과 Erythrina variegata 잔재물을 주요 기질로 사용하여 양송이버섯을 재배했습니다. 결과는 자실체의 아미노산 구성 및 향미 아미노산 함량이 벼짚 공식보다 우수했음을 보여주었습니다. 다른 한편으로, 점점 더 많은 연구가 자실체의 특정 영양소에 대한 서로 다른 기질의 영향에 초점을 맞추고 있으며, 특별한 영양 가치나 건강상의 이점을 가진 식용버섯 제품 개발을 위한 참고 자료를 제공합니다. Wen Qing 등 [83]은 증가된 질소원(예: 요소) 농도가 다양한 식용버섯 자실체 내 γ-아미노부티르산(GABA) 축적을 촉진할 수 있음을 밝혔습니다; 산자나무 톱밥, 산자나무 부산물 및 산자나무 잎 첨가는 *느타리버섯* 자실체의 플라보노이드 함량을 크게 증가시킬 수 있습니다 [84]; 카사바 줄기 첨가는 *목이버섯*, *느타리버섯* 및 *느타리버섯* 자실체 내 트레할로스 함량을 증가시킬 수 있습니다 [85]; 황기 줄기와 잎 첨가는 *느타리버섯* 자실체 내 *황기*의 테르페노이드, 플라보노이드 및 기타 생리 활성 물질 함량을 증가시킬 수 있습니다 [86].

6.2 서로 다른 재배 기질이 자실체 향미 물질에 미치는 영향

서로 다른 재배 기질은 식용버섯 자실체의 휘발성 향미 물질, 향미 아미노산 및 기타 비휘발성 향미 물질에 서로 다른 영향을 미칩니다. 일부 기질은 비교적 높은 양의 향미 아미노산을 함유할 수 있으며, 이는 식용버섯이 성장하는 동안 흡수되어 자실체 내 향미 아미노산 함량을 증가시킵니다. 예를 들어, 중약 잔재물로 재배된 *느타리버섯* 자실체 내 감칠맛 및 단맛 아미노산 함량이 수수 껍질 처리보다 높습니다 [87]. 서로 다른 기질은 자실체 내 휘발성 화합물의 유형과 함량을 변경하고 특정 향기 성분의 생성을 촉진하여 자실체의 전반적인 향기 품질에 영향을 줄 수 있습니다. Yu Changxia 등 [88]은 이소발레르알데히드, 헥사날, 1-옥텐-3-올, 메탄티올, 2-펜틸푸란 및 디메틸 설파이드와 같은 주요 휘발성 향미 물질 분석을 통해 서로 다른 배지로 재배된 *느타리버섯* 자실체의 향기가 유의하게 다름을 발견했습니다. *느타리버섯* 잔재물로 재배된 *느타리버섯*의 향기 품질이 가장 좋았으며, *팽이버섯* 잔재물로 재배된 *느타리버섯*의 향기 품질이 가장 나빴습니다. Yin Chaomin 등 [89]의 비교 실험은 목화씨 껍질 기질이 *느타리버섯* 식용버섯 내 향미 에스테르 화합물 생성에 도움이 되는 반면, 활엽수 톱밥 기질은 유리 아미노산 생성에 도움이 됨을 보여주었습니다. 재배 기질은 식용버섯 내 기타 향미 물질의 함량 및 구성에도 영향을 미칠 수 있습니다. Yu Changxia 등 [90]은 목화씨 껍질을 기질로 사용하여 재배한 볏짚버섯의 가수분해 아미노산 함량 및 구성이 실험 처리 중 가장 우수했음을 발견했으며, 벼짚을 기질로 사용하여 재배한 볏짚버섯의 가용성 당 알코올 및 유기산 함량이 실험 중 가장 높았습니다. Li Jing 등 [91]은 새송이버섯 재배에 옥수수 침출액 발효액을 사용하여 밀기울을 부분적으로 대체했으며, 결과는 자실체 내 가용성 당 알코올, 유기산 및 5'-뉴클레오타이드 함량이 대조군보다 높았음을 보여주었습니다.

버섯 잔재물을 이용한 식용버섯 재배 연구

7.1 버섯 잔재물의 유형 및 활용 방법

버섯 잔재물 유형 측면에서 최근 몇 년간 국내 학자들은 새송이버섯, 팽이버섯, 느타리버섯 및 해산물버섯과 같은 산업적으로 재배되는 버섯의 버섯 잔재물과 표고버섯 및 목이버섯과 같은 전통적인 대규모 재배 품종의 버섯 잔재물에 더 많은 관심을 기울였습니다. 또한, 곰보버섯 영양 봉지 폐봉지, 천마 폐버섯 재료 및 동충하초 폐쌀 배지와 같은 새로운 버섯 잔재물 폐기물의 재사용도 연구자들의 관심을 점점 더 많이 끌고 있습니다.

버섯 잔재물 활용 방법 측면에서 가장 중요한 경로는 목재 부후균의 버섯 잔재물로 짚 부후균을 재배하는 것입니다. 이 경우 버섯 잔재물은 일반적으로 다른 신선한 원료와 함께 사용해야 합니다. 흰목이버섯 폐버섯 재료 및 목이버섯 잔재물과 같은 일부 버섯 잔재물은 다른 목재 부후균 재배를 위해 신선한 톱밥을 부분적으로 대체할 수도 있습니다. 대부분의 버섯 잔재물은 재배 기질을 제공하는 동시에 탄소원 및 질소원을 보충하는 기능도 합니다. 예를 들어, 동충하초 폐쌀 배지는 전형적인 질소 대체 재료로 사용할 수 있습니다 [92]. 분쇄 후 신선한 버섯 잔재물을 다른 재료와 직접 혼합하는 것 외에도 Zhang Tengxiao 등 [93]은 알칼리 반응, 퇴비화, 베이킹 및 초음파의 네 가지 방법을 사용하여 버섯 잔재물을 변형했으며, 이는 버섯 잔재물 재배 조건 하에서 팽이버섯의 수확량과 품질을 효과적으로 향상시켰습니다.

7.2 효과 평가 및 공식 최적화

다른 식용버섯 재배에 사용되는 버섯 잔재물의 안전성은 현재 연구의 1차적인 초점입니다. Chen Furong 등 [94]은 Erycibe lanceolata 버섯 잔재물을 느타리버섯, Erycibe lanceolata 및 팽이버섯의 재재배를 위한 첨가제로 사용했습니다. 결과는 자실체 내 As, Hg, Pb 및 Cd 함량이 모두 관련 국가 표준보다 낮음을 보여주었습니다.

현재 연구는 균사 성장, 수확량 성능, 자실체 영양 성분 및 경제적 이익과 같은 지표를 포괄적으로 비교하여 버섯 잔재물 재배를 위한 최적의 공식을 선별하는 데 초점을 맞추고 있습니다. Wen Qing 등 [95]은 산업화된 팽이버섯 잔재물의 서로 다른 비율이 조리된 기질로 재배된 느타리버섯의 농업적 형질 및 자실체 영양 성분에 미치는 영향을 탐색하고 가장 적합한 양을 제안했습니다. Li Zhengpeng 등 [96]은 폐면을 각각 60% 새송이 및 느타리버섯 잔재물과 양송이버섯 잔재물로 대체했으며, 이는 볏짚버섯 생산 주기를 1.6일 단축하고 수확량을 각각 15% 및 17% 증가시켰습니다. Chen Hua 등 [97]은 벼짚을 30% 새송이 및 느타리버섯 잔재물로 대체하면 아가리쿠스 블레이즈이(Agaricus blazei) 재배에 가장 높은 수확량을 달성할 수 있음을 발견했으며, 자실체 내 조단백질, 아미노산 및 다당류 질량 분율이 모두 전통적인 공식보다 우수했고 원료 비용이 35% 이상 절감되었습니다.

향후 전망

앞으로 중국은 지난 10년 동안 식용버섯 재배 기질 연구의 여러 분야에서 풍부한 성과를 거두었으며, 기질 출처의 다양화, 처리 방법의 다양화 및 복합 기질 공식 조합의 추세를 보이고 있습니다. 재배 기질 내 미생물 군집 구조의 계승 패턴, 세포외 효소 활성 및 기질 분해와 이용 메커니즘, 그리고 재배 기질이 자실체의 영양 성분 및 향미 물질에 미치는 영향에 대한 이해가 지속적으로 심화되었습니다. 향후 연구는 다음 방향에 초점을 맞출 수 있습니다:

(1) 기질 성분의 영향 메커니즘에 대한 심층 분석. 연구는 기질 분해, 영양소 저장 및 운송, 이차 대사산물 합성의 핵심 과정에서 분자 조절 메커니즘을 밝히는 것을 포함하여, 식용버섯의 성장과 발달에 미치는 서로 다른 기질 성분의 조절 메커니즘에 더 초점을 맞출 것입니다. 그중에서도 영양소 전환 및 대사산물 합성 관련 핵심 유전자 조절 네트워크가 연구 핫스팟이 될 것입니다 [98].

(2) 상업용 재배 기질의 급속한 발전 및 산업적 응용. 식용버섯의 산업화된 생산이 지속적으로 발전함에 따라 산업 체인은 점점 더 정교해지고 있습니다. 전문 상업용 기질 제조업체는 서로 다른 유형의 식용버섯에 적합한 효율적이고 안전하며 기능적인 재배 기질, 특히 다양한 첨가제 공식이 포함된 특수 복합 제품 개발을 가속화할 것입니다. 한편, 고도, 사막, 염-알칼리 토지와 같은 비전통적인 서식지를 위한 스트레스 저항성 특성을 가진 변형된 기질을 개발하는 것도 중요한 연구 방향이 될 것입니다.

(3) 발효 재료 및 피복 토양 내 미생물 군집의 구조와 기능에 대한 연구 확장. 현재 연구는 서로 다른 성장 단계에서 유익한 미생물의 성장 촉진 및 항균 메커니즘에 초점을 맞추고 있습니다. 향후에는 미생물 생태학의 관점에서 미생물 자원의 정밀한 조절과 효율적인 활용을 달성하기 위해 미생물 군집 간의 상호작용 관계, 기능적 중복성 및 조절 네트워크를 탐색하는 연구가 더 많이 수행될 것입니다.

(4) 새로운 재배 기질에 대한 생태적 위험 및 생물 안전성 평가 시스템 구축. 재배 기질에 새로운 재료 적용이 지속적으로 확대됨에 따라 생태계와 인체 건강에 미치는 잠재적 영향 평가가 점점 더 중요해지고 있습니다. 따라서 수확량을 보장하면서 환경과 인체 건강에 부정적인 영향을 미치지 않도록 새로운 재배 기질의 생태적 안전성, 자실체 영양 품질 및 잠재적 독성 효과를 포괄적으로 평가하기 위한 과학적이고 체계적인 평가 시스템을 구축하는 것이 시급하며 [99], 이를 통해 인류의 복지를 증진할 것입니다.

(5) 미생물 잔재물 재활용 및 기질 재사용 기술 연구 및 개발. 생산 능력이 지속적으로 확대됨에 따라 자원 활용 효율성을 개선하고 비용을 절감하는 것이 산업계의 시급한 문제가 되었습니다. 기질 재사용의 타당성을 탐색하고, 재사용 중 물리화학적 특성의 진화 및 식용버섯의 수확량과 품질에 미치는 영향을 밝히는 것은 친환경적이고 저탄소이며 지속 가능한 식용버섯 산업 시스템을 구축하기 위한 이론적 근거와 기술적 지원을 제공할 것입니다.

(6) 지능형 기질 관리 시스템의 개발 및 응용. 사물 인터넷, 빅 데이터 및 인공 지능과 같은 기술의 도움으로 서로 다른 유형의 식용버섯에 적합하고 자가 학습 및 진화 능력을 갖춘 지능형 기질 관리 시스템을 개발하여 재배 기질 출처의 추적 가능성, 기질 처리, 영양소 분석 및 분해 이용과 같은 모든 공정 매개변수의 실시간 모니터링 및 정밀 제어를 실현하는 것이 향후 산업 생산 기술 업그레이드를 위한 핵심 경로 중 하나입니다 [100].