식용균은 전형적인 종속 영양 생물이다. 리그닌, 셀룰로스 등 유기물과 기타 영양 성분을 더 효율적으로 전환·이용하는 방법은 항상 식용균 산업 발전과 기술 혁신의 핵심 과제이다^[1]. 재배 기질은 식용균의 생장·발육에 필수적인 영양원으로, 탄소원, 질소원 및 다양한 미량 원소를 제공한다. 그 종류, 출처 및 처리 방식은 식용균의 생장 주기, 수량, 영양 품질 및 경제적 효율에 직접적인 영향을 미친다. 중국의 고품질 경제 발전과 산업 구조 조정이 가속화됨에 따라 식용균 재배 기질의 응용은 새로운 도전에 직면하고 있다. 첫째, 대량 기질 가격이 빈번하게 변동한다. 둘째, 환경 보호 정책이 갈수록 엄격해지는 상황에서 톱밥류 기질의 안정적 공급에 큰 불확실성이 생기고, 대체 가능한 기질 공급원이 좁고 보급 속도가 느리다. 셋째, 짚 환원, 옥수수 사일리지 및 다년생 벼 등의 기술 보급으로 향후 짚류 기질 공급량이 더욱 감소할 수 있다. 넷째, 현재 기질의 생물 전환율이 전반적으로 여전히 낮아 자원 이용률 향상이 필요하다. 다섯째, 공장화 생산 모드가 식용균 생산 능력을 크게 증가시켜 균사체 폐기물 처리 및 기질 자원화 이용 문제가 갈수록 두드러지고 있다. 이로써 식용균 산업의 후속 발전은 기본 처방의 수동적 조정 위험에 직면해 있다. 더 낮은 비용과 더 높은 수량의 신규 기질 처방 및 관련 재배 기술의 연구 개발이 식용균 산업의 지속 가능 발전의 핵심 요소가 되었다.

이를 위해 필자는 2015년 이후 Web of Science와 CNKI 핵심 학술지 문헌 데이터를 바탕으로 중국 식용균 재배 기질 분야의 연구 진전을 체계적으로 정리하고, 해당 분야의 연구 핫스팟, 발전 동향 및 미래 추세를 탐구하여 관련 연구의 심화 및 식용균 산업의 고품질 지속 가능 발전을 위한 이론적 참고를 제공하고자 한다.

일, 신규 기질의 응용

1.1 수목 가지 부스러기류

톱밥은 목부균류 식용균 재배 기질의 주요 공급원이다. 현재 톱밥류 재배 기질 연구는 참나무, 풍나무, 너도밤나무, 물참나무 등 참나무과를 대표로 하는 경질 톱밥에서 사과 톱밥, 뽕나무 톱밥, 복숭아 톱밥, 키위 가지 부스러기, 호두 톱밥, 배 톱밥, 대추 톱밥, 신대추 가지 부스러기, 포도 가지 부스러기 등 과수 톱밥, 그리고 유차 톱밥, 차 가지 부스러기, 뽕 가지 부스러기, 고무 톱밥, 산초 나뭇가지 부스러기, 구기자 가지 부스러기, 형개 가지 부스러기, 황류 톱밥, 모링가 톱밥, 유칼립투스 나무껍질, 유칼립투스 부스러기 등 기타 경제 톱밥으로 확대되었다. 또한 삼나무, 전나무 등 침엽류 유성 톱밥의 느타리버섯 재배 응용 연구는 탄닌, 펙틴, 총 플라보노이드 등 기능성 성분 함량이 높은 톱밥 자원 개발 이용에 이론적 근거를 제공한다^[2].

1.2 작물 줄기류

볏짚, 밀짚, 옥수수 줄기 등 작물 줄기는 셀룰로스와 헤미셀룰로스에 풍부하여 양송이, 풀버섯, 큰갓버섯 등 초부균류 식용균의 중요한 재배 기질 공급원이다. 현재 연구의 주요 추세는 원료 범위가 볏짚, 옥수수, 수수 등 전통 곡물 작물 짚에서 유채, 감자, 대두, 대마, 모시 줄기, 카사바, 차 줄기, 쑥 등 경제 작물 줄기, 그리고 아스파라거스, 생강, 줄기 혹겨자 등 채소류 작물의 줄기·잎 자원으로 점차 확대되는 것이다.

1.3 식품 가공 부산물류

식품 가공 부산물류 기질의 공급원은 전통적인 밀기울, 대두박 등 유지 작물 가공 잔재에서 유박, 종자 껍질, 찌꺼기 등 다양한 유형으로 확대되었다. 유박류는 주로 면실박, 피마자박, 유채박 등 유지 작물 가공 잔재를 포함하며, 모란 종자박, 산초 종자 유박도 이에 속한다. 종자 껍질류 연구는 커피 껍질, 땅콩 껍질 등 일반적인 원료에서 빈랑 핵, 산대추 핵, 포도 씨, 연씨 껍질, 가시연 껍질 등 지역성 자원으로 확대되었다. 식품 찌꺼기류는 주로 백주 찌꺼기, 맥주 찌꺼기, 식초 찌꺼기, 마름 찌꺼기, 가시배 과실 찌꺼기, 시베리아 가시나무 과실 찌꺼기, 커피 찌꺼기, 차 찌꺼기 등 다양한 유형을 포함한다. 또한 제당 공장 여과 진흙은 식용균의 속효성 탄소원으로 양호한 보충 재료로 여겨진다^[3].

1.4 약용 식물과 약재 찌꺼기류

약용 식물류 재배 기질은 주로 약재 수확 후 식물 잔체에 기원하며, 오수유 가지 부스러기, 금은화 가지·잎, 당삼 줄기·잎, 두충 잎 및 두충 껍질, 도라지, 자소 줄기, 계피나무 등 가공 부산물이 있다. 약품 가공 부산물(약재 찌꺼기)은 전통적인 식용균 재배 기질 공급원이 아니지만, 최근 관련 연구가 증가하고 있으며 주로 중약재 찌꺼기, 중약 방제 찌꺼기, 양약 찌꺼기를 대상으로 한다. 예를 들어 중약재 찌꺼기인 황기 찌꺼기를 이용한 노루궁뎅이버섯 재배^[4], 호장 찌꺼기를 이용한 새송이버섯 재배^[5]; 곽향정기 경구액, 금전초 과립, 급지 당액, 대패독 캡슐, 팔정 합제, 황금 과립 6종 중약 제제의 찌꺼기를 이용한 느타리버섯 재배^[6], 급지 당액 찌꺼기를 이용한 큰갓버섯 재배^[7], 위C은교편 복방 찌꺼기를 이용한 먹물버섯 재배^[8-9]; 옥시테트라사이클린 양약 찌꺼기를 이용한 새송이버섯 재배^[10] 등이 있다. 약용 식물과 약재 찌꺼기류 기질은 특정 영양 또는 기능성 자실체 육성에서 큰 잠재력을 가지나, 그 안전성은 여전히 체계적인 검증이 필요하다.

1.5 기타 기질

균초류 재배 기질은 최근 식용균 재배 기질 연구의 신흥 분야이다. 상용 균초 재료에는 거대균초, 코끼리풀, 오절망, 유사 갈대, 자주개자리 등이 있으며, 남적, 갈대 등은 지방 특색을 가진 잠재 자원이다. 주목할 점은 생균초와 건균초 배양료 중 표고버섯 균사체의 현미 형태에 뚜렷한 차이가 나타나 그 재배 기질 연구에 새로운 방향을 제공한다는 것이다^[11].

복토 재료류 기질 연구는 주로 양토, 사토, 초탄토, 밀밭 토양, 논 토양, 채원 토양, 균강 토양, 갈대 찌꺼기, 연못 진흙 등의 재료에 초점을 맞추며, 양송이, 흑피 닭, 먹물버섯, 큰갓버섯 등 초부균류 재배 실천에 상용된다.

이, 기질 이화학 지표와 처리 방식

2.1 기질 이화학 지표

입도, 탄소질소비, 함수율, 통기성, pH 등은 식용균 재배 효과에 영향을 미치는 중요한 이화학 지표이며, 이들 지표를 합리적으로 조절하면 수량과 품질을 향상시킬 수 있다. 기질 입도와 통기성은 식용균의 생장과 수량에 직접적인 영향을 미친다. 공위려 등^[12]은 다른 입도의 느타리버섯 발효료 시험을 통해 소립료의 수용성 유기탄소 함량이 대립료보다 낮고, 암모니아 함량과 잡균 억제 물질량이 대립료보다 높다는 것을 발견하였다. 배양료 입경이 작을수록 느타리버섯 재배 후 발균기 료온이 낮고, 오염률이 낮으며, 생물 전환율이 높다. 대사체학에 기반한 추가 연구에서는 소입경 옥수수 속대(D₅₀=0.5cm)와 대입경 옥수수 속대(D₅₀=1.5cm)를 첨가하여 조제한 느타리버섯 발효료의 미생물 대사물에 유의한 차이가 있으며, 양이온(POS)과 음이온(NEG) 모드에서 각각 464종과 201종의 차이 대사물이 선별되었다^[13]. 우해룡 등^[14]은 톱밥 입도가 표고버섯 공장화 생산에서 단일 자실체 질량, 형태, 생물 전환율 및 생산 주기에 유의하게 영향을 미친다고 지적하였다. 하연 등^[15]은 상관 분석을 통해 재배 기질과 복토 재료의 통기성이 주름갓버섯의 출고 시간과 수량에 직접적인 영향을 미치며, 증산소수 또는 자화수가 농예 형질 개선과 수량 향상의 잠재력을 가진다는 것을 발견하였다. 소람 등^[16]은 자화수를 팽이버섯 혼합 및 가습 공정에 응용하여 팽이버섯의 세포외 라카아제, 폴리페놀 산화효소, 카르복시메틸셀룰라아제, 헤미셀룰라아제 활성을 높이고, 생산 주기를 단축하며, 균봉 오염률을 낮추고, 단일 병 수량을 2g 이상 향상시켰다. 적당히 알칼리화된 기질은 식용균 자실체 수량과 품질 향상에 유리하며, 장위서 등^[17]은 이것이 알칼리화 처리로 균사 라카아제 활성이 높아지는 것과 관련될 수 있다고 본다.

2.2 기질 처리 방식

식용균 재배 기질 처리 방식은 주로 기질 압축, 기질 발효 및 기질 멸균 기술 3가지를 포함한다.

(1) 기질 압축: 연구 중점은 다른 압축 공정이 균사 생장 및 수량에 미치는 영향에 있다. 경우총 등^[18]은 압축 우분과 밀짚을 주재료로 양송이를 재배하여 압축 긴실도가 500kg/m³일 때 재배 면적과 비용 절약, 증산 등의 효과가 현저하다는 것을 발견하였다. 포욱상 등^[19]은 기계 압료 장치를 사용하여 습열 성형 방법으로 몽고참나무 톱밥을 주재료로 한 목이버섯 균포를 조제하여, 용적 중이 0.72g/cm³일 때 목이버섯 균사 생장 속도가 가장 빠르고, 건물질 분해 이용량이 최대이며, 출이 시간이 짧고, 이편이 길고 두꺼우며, 경도와 포발율이 낮다는 것을 보였다. 또한 기정 등^[20]은 바이오매스 고화 성형기를 사용하여 포도 가지 부스러기를 압축하여 입자 기질료로 느타리버섯을 재배하여 수량을 유의하게 향상시켰다.

(2) 기질 발효: 두 가지 연구를 포함한다. 첫째는 곰팡이 억제 기전이다. 최소 등^[21]은 옥수수 속대 발효료 침출액이 진녹색 트리코더마와 회녹색 푸른곰팡이 균사 세포벽과 세포막을 파괴하여 세포내 물질 유출을 유발하고 생장과 포자 발아를 억제한다는 것을 발견하였다. 둘째는 발효 공정 최적화이다. 황림상 등^[22]은 풀버섯 발효 터널 장료 매개변수를 탐색하고, 사뢰 등^[23]은 풀버섯 배양료 발효 과정 중 pH, 전도율, 함수율, 질소 함량 변화를 분석하며, 왕천 등^[24]은 터널 발효 기술이 양송이 균사 생장 및 배양료 분해에 미치는 영향을 연구하였다.

(3) 기질 멸균: 연구는 통상 고압, 계단식 고압, 상압 멸균 및 단시 고압 멸균 등의 공정을 포괄한다. 진청 등^[25]은 상압 멸균 횟수 증가에 따라 느타리버섯 재배 봉의 통기 공극도, 함수율 및 pH가 저하되고, 멸균 횟수와 균사 만봉 시간 및 생물 전환율이 음의 상관을 보인다는 것을 발견하였다. 양홍붕 등^[26]은 계단식 고압 멸균법이 통상 방법에 비해 게맛버섯 균사체 중 3종 리그닌 효소(라카아제, 망간 과산화효소 및 리그닌 과산화효소)와 4종 셀룰라아제(여과지 효소, 엔도 효소, β-글루코시다아제, 헤미셀룰라아제) 활성을 향상시키고 평균 총 수량도 높인다는 것을 발견하였다.

삼, 외원 인자가 균류 생장에 미치는 영향

3.1 광물 원소

재배 기질 중 광물 원소 수준과 그 조성은 식용균 자실체 수량과 영양 성분에 직접적인 영향을 미치며, 그 중요한 기능에는 식용균 세포 구조 형태 유지, 세포외 효소 조절 참여 및 중금속 이온 등 외재 간섭에 대한 대응이 포함된다^[27].

(1) 셀레늄 원소 방면: 기질 중 아셀렌산나트륨 첨가는 느타리버섯, 양송이, 큰갓버섯, 팽이버섯, 진시메지, 새송이버섯의 부셀레늄 재배 연구에 널리 응용된다. 연구에 따르면 아셀렌산나트륨 처리 팽이버섯 자실체의 셀레늄 회수율이 셀레노메티오닌 및 셀렌산나트륨 처리보다 높고^[28], 아셀렌산나트륨 처리는 큰갓버섯 자실체 셀레늄 함량을 유의하게 높이고 영양 품질을 개선하며 항산화 능력을 강화한다^[29-30].

(2) 칼슘 원소 방면: 칼슘은 세포벽을 구성하고 세포막 안정을 유지하는 중요한 성분이며, 균사 세포의 삼투압과 효소 활성 조절에 참여한다. 재배 기질 중 적량의 탄산칼슘 첨가는 필요한 칼슘 원소를 제공할 뿐만 아니라 배양료 발효 또는 균사 생장 과정에서 생기는 산성 물질을 효과적으로 중화한다. Wu 등^[31]은 양송이 재배에서 칼슘 함량이 퇴비와 균사 생장 단계에서 유의하게 저하되고, 복토 중 칼슘 함량 저하가 더 현저하다는 것을 발견하여 이 단계에서 칼슘이 주로 균사 대사와 효소 활성 과정에 참여함을 보였다. 수확 단계에서는 복토와 퇴비 중 칼슘, 탄소, 산소 함량 변화가 안정되는 경향을 보인다.

(3) 아연 원소 방면: 통상 기질 중 황산아연 첨가로 조절한다. 미끄럼버섯 재배 기질 중 황산아연 첨가는 균사 생장기 여과지 효소, 카르복시메틸셀룰라아제, 헤미셀룰라아제 활성과 β-글루코시다아제 활성을 유의하게 높여 일정한 증산 효과를 보인다^[32].

(4) 기타 광물 원소: 손아 등^[33]은 기질 중 다른 질량 농도의 염화스트론튬을 첨가하여 부스트론튬 목이버섯 품종을 선별하였다. 임금성 등^[34]은 PDB 액체 배양기 중 0.5g/L 구연산나트륨을 첨가하여 풀버섯 균사 생물량을 유의하게 높이고 배양 주기를 단축하였다. 축창외 등^[35]은 배양기 중 효모 분말과 황산구리를 동시에 첨가하여 새송이버섯 발효액 중 라카아제 활성을 상승적으로 향상시킬 수 있음을 발견하였다. 왕정 등^[36]은 외원 첨가 MnSO₄, Na₂SeO₃, CaSO₄, FeSO₄가 모두 풀버섯 균사 생장 속도, 생물량 및 항산화 효소(슈퍼옥사이드 디스무타아제, 카탈라아제 등) 활성을 유의하게 높인다는 것을 실증하였다.

또한 일부 광물 원소는 균사체 세포 중 대사 과정에서 상호작용을 가지며, 예를 들어 배양료 중 인 또는 황의 결핍은 팽이버섯의 아셀렌산나트륨 흡수 속도 저하를 초래할 수 있고^[37], 황산아연 첨가는 표고버섯 균사의 카드뮴 농집 작용 감소에 유리하다^[38]. 장량 등^[39]은 망간 이온 스트레스 하에서 색채 콩마보, 솔송이버섯이 옥살산과 수소 이온을 분비하여 토양 중 난용성 칼륨을 활성화할 수 있음을 발견하였다. 이로써 최근 연구는 여러 광물 원소의 상승 작용과 종합 조절 기전에 더 주목함을 알 수 있다.

3.2 유기산

일부 유기산은 식용균 균주 부활, 자실체 수량과 영양 향상에서 적극적인 작용을 보인다. 공재선 등^[40]은 등량 첨가 20종 L형 아미노산으로 풀버섯 퇴화 균주의 부활 효과를 비교하여 세린(Ser), 알라닌(Ala), 발린(Val), 류신(Leu), 프롤린(Pro) 처리가 모두 균사 생장과 생물량 축적을 촉진하고, 동시에 균사체 다당, 단백질, 플라보노이드 및 폴리페놀 함량을 증가시키며, 활성 산소 축적을 효과적으로 억제하고 항산화 효소 활성을 높인다는 것을 발견하였다. 추가 연구에서는 Ser 처리 후 균주의 메티오닌(Met), 시스테인(Cys), Ser 등 아미노산 함량 및 Mg, Cu, Zn 등 광물질 함량이 모두 유의하게 높아짐을 보였다^[41]. Gong 등^[42]은 외원 첨가 구연산과 아르기닌이 진시메지 균사 세포 중 구연산 회로의 아르기닌 합성 지선 활성을 강화하여 자실체 수량 향상에 유리함을 발견하였다. 장진경 등^[43]은 재배 기질 중 코지산을 첨가하여 생식 생장 단계 반옥균 균사의 라카아제와 셀룰라아제 활성을 높여 리그노셀룰로스 이용률을 향상시키고 수량을 증가시켰다. 왕명혜 등^[44]은 배양기 중 일정 질량 농도의 살리실산 첨가가 대백장버섯 균사 생장 촉진에 유리함을 보였다.

3.3 당류

당류는 탄소원으로서 균사체 생장을 효과적으로 촉진할 수 있다. 유소하 등^[45]은 수크로스, 프룩토스, 만니톨, 트레할로스가 모두 풀버섯 퇴화 균주의 기생 균사 밀도, 균사 생장 속도 및 생물량을 높이고, 균사 다당 및 단백질 함량을 증가시키며, 활성 산소 축적을 효과적으로 억제하고 슈퍼옥사이드 디스무타아제(SOD) 및 과산화효소(POD) 활성을 향상시킨다는 것을 발견하였다. 정지홍 등^[46]도 외원 첨가 만니톨이 풀버섯 퇴화 균주의 여과지 효소, 엔도글루카나아제, 라카아제 및 망간 과산화효소 활력을 크게 회복할 수 있음을 보고하였다. 양환령 등^[47]은 트레할로스 첨가가 큰갓버섯 및 반옥균 균사 생장을 촉진하고 생물량을 증가시키며, 셀룰라아제와 라카아제 활성에 유의한 조절 작용을 가진다고 지적하였다. 또한 Liu 등^[48]의 시험으로 저질량 농도의 외원 트레할로스가 열 스트레스에 의한 균사 생장 억제 작용을 완화할 수 있음이 확인되었다. 향후 트레할로스는 비생물 스트레스 내성의 보호제로서 기질에 첨가될 것으로 기대된다.

3.4 식물 추출액

재배 기질 중 특정 식물 추출액 첨가는 항균, 균사 세포 생장 속도 향상, 페놀류 대사 촉진, 항산화 활성 향상 등 다중 작용을 할 수 있다. 느타리버섯 배양기 중 마늘, 생강 혼합 추출액 첨가는 양호한 항균 효과를 가질 뿐만 아니라 현뢰 시간 단축, 느타리버섯 질지 긴밀, 균개 소형화 등의 효과를 달성할 수 있다^[49]. 산사 껍질 목초액은 느타리버섯 세균성 갈반병 발생을 효과적으로 억제하고 느타리버섯 균사 생장을 촉진한다^[50]. 먹물버섯 재배 기질 중 마늘, 측백 추출액 첨가는 푸른곰팡이, 거미줄곰팡이에 대한 항균 작용이 현저하며, 증산, 차간기 단축, 개병비 향상의 작용을 가진다^[51]. 또한 포이홍 등^[52]은 빈랑 꼭지 물 추출물 첨가로 느타리버섯, 느티만가닥버섯, 팽이버섯 균사 항산화 활성을 효과적으로 높일 수 있음을 발견하였다. 오리 등^[53]은 8%(질량 분율) 유차 가지 침출액 첨가가 균사 생장을 뚜렷이 촉진하고 페놀류 물질 대사 전환과 하이드록실 라디칼 제거 능력을 강화한다고 보고하였다. 발효 10일 옥수수 속대 발효료 침출액도 마찬가지로 느타리버섯 균사 생장 속도와 생물량을 유의하게 향상시키고, 동시에 ATP아제, 숙신산 탈수소효소, 알칼리성 포스파타아제, 라카아제, 프로테아제 활성을 높인다. 현미경 관찰에서 느타리버섯 균사 세포내 미토콘드리아 및 낭상체 수가 대조군보다 뚜렷이 증가하였다^[54].

3.5 기타 외원 인자

식물 생장 조절제는 식용균 대사 과정을 조절하고 균사 생장을 촉진하며 효소 활성을 높일 수 있다. 예를 들어 인돌아세트산, 나프탈렌아세트산, 6-벤질아미노푸린, 세포분열소 KT-30, 지베렐린 및 부민산나트륨 등은 모두 일정 정도 발하쉬 버섯 균사 생장을 촉진할 수 있음이 확인되었다^[55]. 건료 1kg당 2.0mL β-올리고산 첨가는 새송이버섯, 먹물버섯, 영지, 노루궁뎅이버섯 균사 생장을 모두 촉진한다^[56]. 또한 클로로페녹시아세트산, 나프탈렌아세트산, 제아틴 등도 액체 균종 배양에 응용되며, 향후 재배 기질 첨가제로서 더 널리 응용될 것으로 기대된다.

효소 제제는 증산과 자실체 상품성 개선의 양쪽 작용을 겸비한다. 장하영 등^[57]은 표고버섯 재배 기질 중 효소, 효소 유전자 발현 유도제 및 효소 활성화제로 구성된 복합 효소 제제를 첨가하여 균사 만봉 시간을 대조군보다 15일 앞당기고, 전색기 균사 셀룰라아제, 프로테아제 및 아밀라아제 활성을 유의하게 증가시키며, 생물 전환율을 21.99% 향상시켰다. 신우 등^[58]은 1차 발효 전 퇴비 중 1% 산성 셀룰라아제, 1% 중성 셀룰라아제, 0.5% 헤미셀룰라아제(모두 질량 분율)를 첨가하여 풀버섯 고뢰 직경을 유의하게 높일 수 있다고 보고하였다.

고근과 균사체 찌꺼기 추출액이 외원 영양액으로서 재배 기질에 첨가되어 양호한 응용 전망을 보인다. 인천 등^[59]은 표고버섯, 새송이버섯, 백옥버섯 근 추출액을 진흙과 혼합 후 백령버섯 봉신 환절 료면에 덮어, 표고버섯 고근 추출액 시용으로 수량이 대조에 비해 54.6% 향상되고 자실체 중 질산염 함량 및 단백질 함량도 향상됨을 발견하였다. 장정 등^[60]은 양송이 복토층에 팽이버섯 균사체 찌꺼기 추출액을 분무하여 자실체의 아미노산 평점(AAS), 화학 평점(CS), 필수 아미노산 비값 계수분(SRC), 필수 아미노산 지수(EAAI), 생물가(BV) 및 영양 지수(NI)가 모두 대조군보다 높음을 측정하여, 팽이버섯 균사체 찌꺼기 추출액이 자실체 단백질 영양 품질 향상에 유리함을 보였다.

사, 재배 기질 중 미생물 군집 변화

4.1 발효료 중 기능 균주의 분리 동정과 선별

발효료 중 세균 군집은 고도의 다양성을 가지며, 다른 발효 단계의 우점 균군과 상대 풍부도에도 뚜렷한 차이가 있다. 우점 균군의 상대 풍부도 저하는 배양료 발효 실패를 초래할 수 있고, 출고기 특유 균군의 결실은 출고 이상을 초래할 수 있다. 따라서 발효료 중 항균, 촉진, 해독 등 특정 기능을 가진 균주를 분리, 동정, 선별하여 발효 과정을 조절·최적화하는 것이 해당 분야의 연구 핫스팟이다. 현재 16S rRNA 유전자 서열 기술이 이러한 연구에 널리 사용된다^[61].

장준걸 등^[62]은 다른 시기의 느타리버섯 발효료 중 94주 세균을 분리하여, 그중 11주가 트리코더마를 동시에 억제하고 느타리버섯 생장을 촉진하는 이중 작용을 보였다. 추가 연구에서는 그중 일부 촉진 균주가 강한 인돌아세트산(IAA) 합성 능력을 가짐을 보였다^[63]. 최소 등^[64]은 느타리버섯 배양료 발효 과정 중 아플라톡신 함량 변화가 Paenibacillus속과 Luteimonas속 균군의 상대 풍부도와 극히 유의한 음의 상관을 보임을 발견하여, 이들 속이 아플라톡신 분해 과정에 참여할 가능성을 시사하였다. Wu 등^[65]은 주조 찌꺼기 중 공생형 미생물 균제를 분리·선별하였다. 이 균제를 느타리버섯 발효료에 첨가한 후 탄수화물 대사 속도를 유의하게 가속하고, 료온을 높이며 호열 단계를 연장하였다. 동시에 발효료 중 진균 에르고스테롤 함량, 리그노셀룰로스 분해 속도 및 관련 효소 활성이 모두 대조군보다 높아 느타리버섯 균사의 정착을 더 신속히 완료시켰다.

4.2 복토 미생물의 군집 구조 및 우점 균군 변화

복토 미생물은 초부균의 균사체 생장, 원기 형성 및 수량 향상에서 중요한 역할을 한다. 통상 다른 조차의 복토 미생물 군집 풍부도와 우점 균군 조성에 유의한 차이가 있다. Wang 등^[66]의 연구에서 양송이 제1조에서 우점 균속이 Sphingomonas, Dongia 및 Achromobacter이며, 제3조의 우점 균주가 주로 Norank, Pseudomonas, Flavobacterium 및 Brevundimonas임이 나타났다. 또한 복토 미생물 군집 간에 광범위한 상호작용이 존재할 가능성이 있으며, 이는 Yang 등^[67]의 맥병 소간균에 관한 연구에서 확인되었다. 일부 연구자는 복토 중 특정 기능을 가진 균주를 분리하였으며, Hua 등^[68]은 저령 균핵 토양 중 근류균 균주 CACMS001을 분리하여, 이 균주가 저령과 갈리치 꿀버섯 균사 생장을 촉진할 뿐만 아니라 갈리치 꿀버섯의 자일라나아제 활성을 유의하게 강화함을 보였다.

오, 세포외 효소와 기질 분해 이용 법칙

5.1 세포외 효소 활성과 자실체 수량의 상관

식용균의 재배 기질 중 영양 물질 이용 과정은 주로 대분자 유기물(리그닌, 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 단백질 등)의 분해, 광물 원소(질소, 인, 칼륨 등)의 흡수, 소분자 유기물(아미노산, 펩티드류, 지질, 비타민류, 페닐프로파노이드류, 폴리케티드류, 피란산, 피라논, 식물류 호르몬, 항균 물질 등)의 대사를 포함한다. 식용균의 대분자 유기물 분해는 식용균이 분비하는 세포외 효소에 의존하여 대분자 유기물을 흡수 가능한 소분자 성분으로 분해한다. 따라서 세포외 효소 활성은 균사 생장 속도 및 자실체 수량과 밀접히 관련된다. Xie 등^[69]은 다른 기질의 대비 시험에서 새송이버섯의 리그노셀룰로스 분해 속도 및 리그노셀룰라아제 활성이 모두 그 생물 전환율과 양의 상관을 보임을 발견하였다. 임휘 등^[70]의 시험에서 반옥균 생고 수량이 카르복시메틸셀룰라아제, 자일라나아제, 여과지 효소, 아밀라아제 활성과 유의한 양의 상관 관계를 가짐을 보였다. 유순걸 등^[71]은 폐면 배양료로 풀버섯을 재배하여 고산 배치의 카르복시메틸셀룰라아제와 자일라나아제 활성이 저산 배치보다 유의하게 높음을 보였다. 또한 채반반 등^[72]도 카르복시메틸셀룰라아제, 자일라나아제 활성이 양송이 수량과 양의 상관을 보인다고 보고하였다.

5.2 다른 생장 단계의 세포외 효소 활성 변화

세포외 효소 활성은 식용균 생장 발육 과정에서 뚜렷한 단계적 변화 특징을 보인다. 뇌평 등^[73]은 느티만가닥버섯 균사 세포 중 여과지 셀룰라아제, 카르복시메틸셀룰라아제, β-글루코시다아제, 아밀라아제, 헤미셀룰라아제 활성이 모두 먼저 상승 후 저하하는 경향을 보이며, 유고기까지 효소 활성이 높은 수준을 유지함을 발견하였다. 반면 라카아제와 과산화효소는 균사 생장 초기에 활성이 높고 재배 시간 연장에 따라 저하한다. 악영 등^[74]은 노루궁뎅이버섯의 카르복시메틸셀룰라아제, 펙티나아제, 여과지 셀룰라아제 및 헤미셀룰라아제가 자실체 생장 발육기에 활성 정점에 달하고, 아밀라아제, 펙티나아제 및 과산화효소가 균사 생장기에 활성이 높음을 발견하였다. 이자호 등^[75]은 새송이버섯 균사체기, 꼬임기, 원기기, 유고기 및 자실체기의 라카아제 활성을 측정하여 자실체기 라카아제 활성이 다른 단계보다 유의하게 높고, 다른 4개 발육 단계 간 차이가 유의하지 않음을 보였다.

5.3 탄소원이 세포외 효소 활성에 미치는 영향

탄소원의 종류와 첨가 비율은 모두 식용균 세포외 효소 활성에 영향을 미친다. 면실 껍질, 톱밥 및 옥수수 속대를 포함한 배양기에 비해 밀기울을 포함한 배양기 중 생장하는 모목이의 라카아제 활성이 더 높다^[76]. 면실 껍질 발효료로 재배한 느타리버섯의 카르복시메틸셀룰라아제, 라카아제, 중성 프로테아제 활성이 모두 옥수수 속대 발효료로 재배한 느타리버섯보다 높다^[77]. 탄소원 첨가 비율의 차이도 효소 활성 변화를 유발한다. 진휘 등^[78]의 시험에서 균사 생장기에 목이버섯 배양료 중 옥수수 속대 질량 분율이 70%일 때 리그닌 과산화효소 활성이 최고, 50%일 때 망간 과산화효소 활성이 최고, 30%일 때 카르복시메틸셀룰라아제 활성이 최고임을 보였다. 옥수수 속대 질량 분율 증가에 따라 라카아제 활성이 저하하고, N-아세틸-β-D-글루코사미니다아제 활성이 상승하며, β-1,3-글루카나아제, β-글루코시다아제 및 엔도-β-1,4-글루카나아제 활성이 먼저 상승 후 저하하는 경향을 보였다. 주목할 점은 이미 연구가 분자 수준에서 다른 탄소원이 세포외 효소 활성에 미치는 조절 기전을 탐색하기 시작했다는 것이다. 소동래 등^[79]은 광엽 에우리타케를 시험 재료로 셀룰로스 및 헤미셀룰로스 분해 관련 유전자 발현 관점에서 체계적 분석을 수행하였다.

육, 재배 기질과 자실체 품질의 관계

6.1 다른 재배 기질이 자실체 영양 성분에 미치는 영향

이 류의 연구는 통상 여러 기질로 동일 균종을 재배하고 자실체 중 단백질, 아미노산, 총당, 다당, 다당 펩티드, 식이섬유 등 다른 영양 성분 지표를 측정하여, 영양 성분 차이를 통해 다른 기질이 영양 가치에 미치는 영향을 평가하고 신규 재배 기질 개발 이용에 과학적 근거를 제공한다. 한편으로 아미노산 함량 및 그 조성에 관한 연구가 많다. 호응평^[80]은 균초와 연씨 껍질, 연밥을 혼합하여 느타리버섯을 재배하여 그 자실체 중 아미노산 및 지방산 조성이 다양하고 함량이 풍부함을 보였다. 임흥생 등^[81]은 면실 껍질 재배료 중 생균초를 첨가하여 흰목이버섯 자실체 아미노산 함량을 유의하게 높였다. 가빈용 등^[82]은 팽이버섯 균사체 찌꺼기, 새송이버섯 균사체 찌꺼기를 주 기질로 양송이를 재배하여 자실체 아미노산 조성과 풍미 아미노산 함량이 모두 볏짚 처방보다 우수함을 보였다. 다른 한편으로 점점 더 많은 연구가 다른 기질이 자실체 중 특정 영양 물질에 미치는 영향에 초점을 맞추어 특수 영양 가치 또는 보건 기능을 가진 식용균 제품 개발에 참고를 제공한다. 문청 등^[83]은 질소원(예: 요소) 질량 농도 상승이 여러 식용균 자실체 중 γ-아미노부티르산(GABA) 축적을 촉진함을 밝혔다. 시베리아 가시나무 톱밥, 시베리아 가시나무 과실 찌꺼기, 시베리아 가시나무 잎 첨가는 모두 미끄럼버섯 자실체 중 플라보노이드 함량을 유의하게 향상시킨다^[84]. 카사바 줄기 첨가는 목이버섯, 느타리버섯, 느티만가닥버섯 자실체 중 트레할로스 함량을 높인다^[85]. 황기 줄기·잎 첨가는 느타리버섯 자실체 중 테르펜류, 플라보노이드류 화합물 등 여러 황기 생물 활성 물질 함량을 증가시킨다^[86].

6.2 다른 재배 기질이 자실체 정미 물질에 미치는 영향

다른 재배 기질은 식용균 자실체의 휘발성 정미 물질, 정미 아미노산 및 기타 비휘발성 정미 물질에 다른 영향을 미친다. 일부 기질은 비교적 풍부한 정미 아미노산을 포함할 수 있으며, 이들 아미노산은 식용균 생장 과정에서 흡수되어 자실체 중 정미 아미노산 함량을 증가시킨다. 예를 들어 중약 찌꺼기로 재배한 느타리버섯 자실체 중 정선미 및 감미 아미노산 함량이 수수 껍질 처리보다 높다^[87]. 다른 기질은 자실체 중 휘발성 화합물의 종류와 함량을 변화시키고 어떤 향기 성분 생성을 촉진하여 자실체 전체 향기 품질에 영향을 미친다. 여창하 등^[88]은 이소펜타날, 헥사날, 1-옥텐-3-올, 메탄티올, 2-펜틸푸란, 디메틸술피드 등 주요 휘발성 풍미 물질 분석을 통해 다른 배양료로 재배한 풀버섯 자실체 향기에 유의한 차이가 있으며, 새송이버섯 균사체 찌꺼기로 재배한 풀버섯 향기 품질이 최량, 팽이버섯 균사체 찌꺼기로 재배한 풀버섯 향기 품질이 최악임을 발견하였다. 은조민 등^[89]의 대비 시험에서 면실 껍질 기질이 측이속 식용균 중 정미 에스테르류 화합물 생성에 유리하고, 잡 톱밥 기질이 유리 아미노산 생성에 유리함이 나타났다. 재배 기질은 식용균의 기타 정미 물질 함량과 조성에도 영향을 미칠 수 있다. 여창하 등^[90]의 연구에서 면실 껍질을 기질로 재배한 풀버섯의 가수분해 아미노산 함량 및 조성이 시험 처리 중 최적이고, 볏짚을 기질로 재배한 풀버섯의 가용성 당 알코올, 유기산 함량이 시험 중 최고임이 나타났다. 이정 등^[91]은 옥수수 즙 발효액으로 밀기울을 부분 대체하여 새송이버섯을 재배하여 그 자실체 중 가용성 당 알코올, 유기산, 5'-뉴클레오티드 함량이 모두 대조군보다 높음을 보였다.

칠, 균사체 찌꺼기 재배 식용균 관련 연구

7.1 균사체 찌꺼기 종류와 이용 방식

균사체 찌꺼기 종류에서 보면 최근 국내 학자가 비교적 많이 연구하는 것은 새송이버섯, 팽이버섯, 진시메지, 해선버섯 등 공장화 재배 균류의 균사체 찌꺼기, 그리고 표고버섯, 목이버섯 등 전통 대규모 재배 품종의 균사체 찌꺼기이다. 또한 곰보버섯 영양 봉 폐봉, 천마 폐기 균재, 북충초 폐기 미기 등 신규 균사체 찌꺼기 폐료의 재이용 문제도 갈수록 연구자의 주목을 받고 있다.

균사체 찌꺼기 이용 방식에서 보면 가장 주요한 경로는 목부균의 균사체 찌꺼기로 초부균류를 재배하는 것이며, 균사체 찌꺼기는 통상 기타 신선 원료와 복합 사용해야 한다. 일부 균사체 찌꺼기, 예를 들어 흰목이버섯 폐기 균재, 목이버섯 균사체 찌꺼기 등은 신선 톱밥을 부분 대체하여 기타 목부균 재배에 사용할 수도 있다. 많은 균사체 찌꺼기는 재배 기질 작용을 제공함과 동시에 탄소원, 질소원 보충 작용도 가지며, 예를 들어 북충초 폐기 미기는 전형적인 질소소 대체 재료로 이용할 수 있다^[92]. 신선 균사체 찌꺼기를 분쇄 후 직접 혼합 사용하는 외에, 장등소 등^[93]은 알칼리 반응, 퇴비, 건조, 초음파 등 4종 방법으로 균사체 찌꺼기를 개질 처리하여 균사체 찌꺼기 폐료 재배 조건에서 팽이버섯 수량과 품질을 효과적으로 향상시켰다.

7.2 효과 평가와 처방 최적화

균사체 찌꺼기를 기타 식용균 재배에 사용할 때의 안전성 문제는 현재 연구의 수위 주목점이다. 진부용 등^[94]은 새송이버섯 균사체 찌꺼기를 첨가료로 다시 느타리버섯, 새송이버섯, 팽이버섯을 재배하여 자실체 중 측정된 As, Hg, Pb, Cd 함량이 모두 국가 관련 표준을 하회함을 보였다.

현재 연구 핫스팟은 식용균 균사 생장 상황, 수량 표현, 자실체 영양 성분 및 경제적 효익 등 지표의 종합 비교를 통해 균사체 찌꺼기 재배의 최적 처방을 선별하는 데 집중된다. 문청 등^[95]은 다른 비율의 공장화 팽이버섯 균사체 찌꺼기가 숙료 재배 느타리버섯의 농예 형질 및 자실체 영양 성분에 미치는 영향을 탐구하여 가장 적용량을 제안하였다. 이정붕 등^[96]은 질량 분율 60%의 새송이버섯 균사체 찌꺼기와 양송이 균사체 찌꺼기로 각각 폐면을 대체하여 풀버섯 생산 주기를 1.6일 단축하고 수량을 각각 15%와 17% 향상시켰다. 진화 등^[97]은 질량 분율 30%의 새송이버섯 균사체 찌꺼기로 볏짚을 대체하여 히메마쓰타케를 재배하여 최고 수량을 얻었으며, 자실체 중 조단백질, 아미노산 및 다당의 질량 분율이 모두 전통 처방보다 우수하고 원료 비용 저감 폭이 35%를 초과함을 발견하였다.

팔, 전망

과거 10년, 중국 식용균 재배 기질 연구는 여러 분야에서 풍부한 성과를 거두어 기질 공급원의 다원화, 처리 방식의 다양화 및 기질 처방 조합의 복합화 발전 추세를 보이며, 재배 기질 중 미생물 군집 구조의 천이 법칙, 세포외 효소 활성과 기질 분해 이용 기전, 그리고 재배 기질이 자실체 영양 성분과 정미 물질에 미치는 영향 등 방면의 인식이 끊임없이 심화되고 있다. 미래 연구 중점은 다음 방향에 초점을 맞출 수 있다:

(1) 기질 성분 영향 기전의 심화 해석. 연구는 더욱 다른 기질 성분이 식용균 생장 발육에 미치는 조절 기전에 초점을 맞추고, 특히 기질 분해, 영양 물질 저장 수송 및 차급 대사 산물 합성 등 관건 과정에서의 분자 조절 기전 해명에 중점을 두며, 그중 영양 전환 및 대사 산물 합성과 관련된 관건 유전자 조절 네트워크가 연구 핫스팟이 될 것이다^[98].

(2) 상용 재배 기질의 신속 연구 개발과 산업화 응용. 식용균 공장화 생산의 끊임없는 추진에 따라 산업 체인이 갈수록 세분화되고, 전문적인 상용 기질 생산업자가 다른 종류의 식용균에 적용하는 고효율, 안전, 기능화 재배 기질, 특히 첨가제 처방의 다양한 전용형 복배 제품의 연구 개발을 가속할 것이다. 동시에 고한, 사막, 염알칼리지 등 비전통 생경 조건에 대해 항역 성능을 갖춘 개질 기질 개발도 중요한 연구 방향이 될 것이다.

(3) 발효료와 복토 중 미생물 군집 구조와 기능 연구의 확충. 현재 연구는 주로 다른 생육 단계의 유익 미생물의 촉진 및 항균 기전에 초점을 맞추고 있으나, 미래에는 미생물 생태학 관점에서 더 많이 출발하여 미생물 군집 간 상호작용 관계, 기능 여분과 조절 네트워크를 탐구하여 미생물 자원의 정밀 조절과 고효율 이용을 실현할 것을 기대한다.

(4) 신규 재배 기질의 생태 위험과 생물 안전 평가 체계의 구축. 신재료가 재배 기질 중 응용을 끊임없이 확대함에 따라 그것이 생태계와 인류 건강에 잠재적 영향을 미치는 평가가 갈수록 중요해지고 있다. 따라서 과학적 체계적인 평가 체계를 조속히 확립하여 신규 재배 기질의 생태 안전성, 자실체 영양 품질과 잠재 독리 효과를 전면적으로 평가하고, 수량을 보장함과 동시에 환경과 인체 건강에 부정적 영향을 주지 않음을 확보하여^[99] 인류의 복지를 촉진할 필요가 있다.

(5) 균사체 찌꺼기 순환 이용과 기질 재이용 기술의 연구 개발. 생산 능력 규모의 끊임없는 확대에 따라 자원 이용 효율 향상과 비용 저감이 업계의 조속히 해결해야 할 문제가 되고 있다. 기질의 다회 사용 가능성을 탐구하고, 그 이화학 성질이 반복 이용 과정에서 어떻게 변천하는지 및 식용균 수량과 품질에 미치는 영향을 밝혀 녹색, 저탄소, 지속 가능 발전의 식용균 산업 체계 구축에 이론적 근거와 기술 지원을 제공할 것이다.

(6) 지능화 기질 관리 시스템의 개발과 응용. 사물 인터넷, 빅데이터 및 인공지능 등 기술 수단을 활용하여 다른 식용균 종류에 적용하고 자기 학습과 진화 능력을 가진 지능화 기질 관리 시스템을 연구 개발하여, 재배 기질의 기원 추적, 기질 처리, 영양 분석 및 분해 이용 등 전 과정 매개변수의 실시간 모니터링과 정밀 조절을 실현하는 것은 미래 공장화 생산 기술 업그레이드의 관건 경로 중 하나이다^[100].